Mortality over Time
Population Density Declinesthrough Mortality
Experimental Evidence:Self Thinning
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Low
High
Low
High
Change duringone time interval
Experimental Evidence:Self Thinning
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Low
High
Low
High
Change duringone time interval
Experimental Evidence:Self Thinning
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Low
High
Low
High
Change duringone time interval
Experimental Evidence:Self Thinning
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Low
High
Low
High
Change duringone time interval
Experimental Evidence:Self Thinning
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
General pattern
1.Unimpeded growth
2.Mortality begins
3.Similar trajectories exhibitedonce thinning starts
4.At some point thinning slows
1
1
1
1
2
2
2
3
4
E9D85A90
 Self Thinningin ThirtySpecies
Similar slopeto thinning lineacross a rangeof species
Attempts to Explain theThinning Line
An Intuitive Argument
treeThin copy
Two stands of treesstarting at differentdensities
An Intuitive Argument
treeThin copy
Two stands of treesstarting at differentdensities
Thinning occurs astrees increase in size.
An Intuitive Argument
treeThin copy
Two stands of treesstarting at differentdensities
Thinning occurs astrees increase in size.
 Trees cannot growlarger unless enoughspace is madeavailable throughmortality.
E9D85A90
 Yoda et al. (1963)
 propose the“-3/2 Thinning Law”
k ≈ -3/2
E9D85A90
  “-3/2 Thinning”
k ≈ -3/2
Allometric relationships:those that scale withbody mass
They posit an underlyingallometric relationship
E9D85A90
  “-3/2 Thinning”
k ≈ -3/2
They posit an underlyingallometric relationship
• w = average individual biomass
• C = constant
• N = population density
• -k = slope of thinning line
E9D85A90
  “-3/2 Thinning”
k ≈ -3/2
They posit an underlyingallometric relationship
Why 3/2?
An Intuitive Argument
treeThin copy
blocksThin
An Intuitive Argument
treeThin copy
An Intuitive Argument
treeThin copy
An Intuitive Argument
treeThin copy
An Intuitive Argument
Biomass
Density
 Volume
–> m3
 Area
  m2
An Intuitive Argument
Biomass
Density
 Volume
–> m3
 Area
  m2
blocksThinVolume
An Intuitive Argument
Biomass
Density
 Volume
–> m3
 Area
  m2
blocksThinVolume
An Intuitive Argument
Biomass
Density
 Volume
–> m3
 Area
  m2
blocksThinVolume
An Intuitive Argument
Biomass
Density
 Volume
–> m3
 Area
  m2
blocksThinVolume
E9D85A90
k ≈ -3/2
k ≈ -4/3
 Revisiting the“-3/2 Thinning Law”
X
E9D85A90
k ≈ -3/2
k ≈ -4/3
 A Revised  View of theAllometric Relationship
Same as the scalingrelationship of  bodymass to maximumdensity in animals!
A General Interpretation of the ThinningRelationship
Lemna
Sequoia
A General Interpretation of the ThinningRelationship
A General Interpretation of the ThinningRelationship
Permittedcombinations
Prohibitedcombinations
Self Thinning Revisited
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
General pattern
1.Unimpeded growth
2.Mortality begins
3.Similar trajectories exhibitedonce thinning starts
4.At some point thinning slows
4
?
Self Thinning Revisited
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Growth limitedby space
Growth limitedby resources
Self Thinning Revisited
Log mean plant weight (w )
Log density (N)
Growth limitedby resources
Resource limitationregulating growthleads to the “Law ofConstant Yield”
Proof of Constant Yieldwith a slope = -1
Log mean plant weight
Log density
Slope ≈ -1
log(N)
log(N-z)
log
Y
N
Y
log
(N-z)
Proof of Constant Yieldwith a slope = -1
Log mean plant weight
Log density
Slope ≈ -1
log(N)
log(N-z)
log
Y
N
Y
log
(N-z)
Calculation of slope
Proof of Constant Yieldwith a slope = -1
Log mean plant weight
Log density
log(N)
log(N-z)
log
Y
N
Y
log
(N-z)
Calculation of slope
X
X
Proof of Constant Yieldwith a slope = -1
Log mean plant weight
Log density
log(N)
log(N-z)
log
Y
N
Y
log
(N-z)
Calculation of slope
= -1
moeller
Putting it all together
• Development of       size hierarchies
• Thinning
• Law of Constant Yield